Putative relationships among inseminating and externally fertilizing characids, with a description of a new genus and species of Brazilian inseminating fish bearing an anal-fin gland in males (Characiformes: Characidae)
H. Weitzman, StanleyA. Menezes, NaércioEvers, Hans-GeorgR. Burns, John
Uma espécie com inseminação interna da família Characidae, Bryconadenos tanaothoros, de tributários das bacias do alto Tapajós e alto Xingu, Estado de Mato Grosso, Brasil é descrita como espécie nova e como espécie-tipo de um novo gênero. Esta nova espécie e o gênero são caracterizados pela posse de um órgão glandular na região anterior da nadadeira anal dos machos sexualmente maduros, dentes curvos na maxila inferior e um tipo de reprodução por inseminação. A hipótese mais viável indica que este novo gênero é mais intimamente relacionado a Attonitus, um gênero com três espécies inseminadoras do Peru. Sugere-se que Bryconadenos e Attonitus são relacionados a certas espécies inseminadoras mas não descritas de caracídeos de relações incertas, semelhantes em alguns aspectos a espécies do glandulocaudíneo Planaltina e as espécies inseminadoras de Knodus. Estas e alguns outros caracídeos inseminadores são incluídos em um subgrupo tentativamente reconhecido de caracídeos designado de Clado A. Nenhuma espécie de uma amostra relativamente pequena do numeroso grupo de espécies do gênero Bryconamericus revelou-se inseminadora, exceto Bryconamericus pectinatus. Entretanto, exemplares recentemente coletados desta espécie revelaram possuir um arranjo de escamas na nadadeira caudal semelhante áquele encontrado nas espécies de Knodus e por este motivo esta espécie foi tentativamente considerada como pertencendo ao gênero Knodus. Até agora, nossas investigações indicam que pelo menos algumas espécies de Knodus, inclusive a espécie-tipo, Knodus meridae, não são inseminadoras mas encontramos duas espécies inseminadoras de caracídeos aparentemente novas, que presentemente poderiam ser consideradas como pertencendo ao gênero Knodus. Esta espécies, entretanto, não possuem a condição derivada resultante da modificação dos raios da anal presente em K. pectinatus. Outros taxons do Clado A representados por espécies conhecidamente inseminadoras, como duas espécies do grande gênero Creagrutus, três espécies de Monotocheirodon (duas não descritas) e as espécies e gêneros da subfamília Glandulocaudinae são brevemente discutidos como possivelmente relacionados a Attonitus e Bryconadenos. Os aspectos anatômicos das características sexuais primárias e secundárias de Bryconadenos e Attonitus também são brevemente discutidos em relação a outros caracídeos inseminadores como as espécies de Brittanichthys e Hollandichthys que atualmente não pertencem, aparentemente, ao Clado A e presumivelmente tornaram-se inseminadoras independentemente. Conclui-se que muitos dados adicionais relativos aos modos reprodutivos dos caracídeos presentemente incluídos e alguns excluídos do Clado A são necessários antes que uma hipótese filogenética bem sustentada dos caracídeos do Clado A e seus parentes mais próximos possa ser construída. As células glandulares da nadadeira anal de exemplares machos sexualmente ativos de Bryconadenos são histologicamente indistinguíveis das células "club" (células de substância de alarme) encontradas dentro da pele de Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes e outros peixes otofíseos. Estas células ocorrem na superfície da pele da glândula da nadadeira anal dos machos de Bryconadenos onde estão agrupadas em forma de órgão. Muitos outros machos adultos de caracídeos têm células "club" na superfície da pele da nadadeira anal, muitas vezes associadas a espinhos ou ganchos, mas nunca formando um órgão como em Bryconadenos. Lançamos a hipótese que estas células secretam um tipo de feromônio durante a corte nupcial, via secreção holócrina. Machos dos gêneros Lophiobrycon , Glandulocauda e Mimagoniates, tribo Glandulocaudini, têm células "club" associadas aos seus órgãos da nadadeira caudal, mas nenhum tipo de células mucosas especializadas foram encontradas como as que estão presentes no órgão caudal dos machos do glandulocaudineo Corynopoma riisei, tribo Stevardiini (= Corynopomini de autores prévios). Nesta espécie os machos possuem células mucosas especializadas, provavelmente modificadas para secreção de feromônio. A evidência de que as escamas e raios modificados das nadadeiras do órgão caudal dos machos da tribo Glandulocaudini não são homólogos àqueles de outras tribos de Glandulocaudinae, como esta subfamília foi previamente reconhecida, é discutida e conclui-se que os membros da tribo Glandulocaudini devem ser reconhecidos como uma subfamília separada, Glandulocaudinae, possivelmente intimamente relacionada com alguns outros caracídeos inseminadores do Clado A, que não possuem órgãos especializados na nadadeira caudal. As demais tribos da outrora subfamília Glandulocaudinae são aqui reunidas sob o nome de subfamília Stevardiinae. Muitas espécies destas duas subfamílias e alguns dos caracídeos inseminadores do Clado A têm células espermáticas modificadas com uma bainha citoplasmática alongada tipo aderida e mitocôndrias localizadas ao longo e além do núcleo. Isto pode significar uma indicação de parentesco em um nível único dentro dos caracídeos do Clado A. Entretanto, pesquisa adicional sobre a natureza derivada e homologia das células espermáticas nos caracídeos do Clado A e dos órgãos caudais das tribos de Stevardiinae precisa ser realizada para utilizar caraterísticas das células espermáticas como caracteres em estudos de filogenia. Finalmente, os tipos de células secretoras e estruturas anatômicas gerais nos órgãos caudais dos Stevardiíneos precisam ser pesquisados em detalhe para que seja possível apresentar hipóteses de relações filogenéticas das tribos de Stevardiinae e de todos os caracídeos inseminadores do clado A.
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